18. Состояние растительного мира Пермского края (по материалам: Грибы – Л.Г. Переведенцева, д-р биол. наук, проф. (Пермский государственный университет); Е.М. Шкараба, канд. биол. наук., доцент; В.М. Переведенцев (Пермский государственный педагогический университет); Лишайники – Е.М. Шкараба, канд. биол. наук, доцент (Пермский государственный педагогический университет); Моховидные – А.Г. Безгодов (ООО «Пермнипинефть»); Сосудистые растения – С.А. Овеснов, д-р биол. наук, проф. (Пермский государственный университет).

Растения являются первичными продуцентами органического вещества, энергетическим и каркасным блоками биосферы, основой большинства экосистем и ландшафтов. Практически все проблемы экологического жизнеобеспечения населения, рационального использования и охраны природных ресурсов прямо или косвенно связаны с растительным покровом. Растения, формируя сообщества, создают среду обитания для животных и человека. Разные виды, имея разное строение и химический состав, обуславливают разнообразие животного населения биосферы. Грибы, по традиции относимые к растениям, представляют совершенно особую группу живых организмов, в известной степени совмещающую признаки растений и животных. Их роль в экономике природы чрезвычайно велика, так как именно грибы во многих случаях являются важнейшим компонентом в биотическом круговороте веществ как в отдельных экосистемах, так и в биосфере в целом.

18.1. Разнообразие растительного мира

Растительный покров Пермской области весьма богат и разнообразен. Комплекс растительности представлен лесами, занимающими 2/3 всей территории края, лугами, болотами, прибрежно-водными, водными и лесостепными группировками, а также горными лесами, лугами и тундрами. Основу группировок составляют сосудистые растения, но кроме них широко представлены и другие группы: моховидные, лишайники и грибы.

18.1.1. Грибы

Значение грибов в экосистемах. Грибы как гетеротрофные организмы тесно связаны с автотрофными растениями. Они участвуют в обмене веществ и энергии в экосистемах, а также в водно-минеральном питании растений. В результате адаптации к условиям окружающей среды формировались экологические группы грибов. В целом все грибы можно подразделить на 2 группы: биотрофы (микоризные, паразитические), использующие питательные вещества живых организмов, и сапротрофы (ксилотрофы, подстилочные и гумусовые сапротрофы и др.), живущие за счет разложения отмерших организмов или их частей.
К настоящему времени выявлено 1523 вида грибов из следующих отделов.

Отдел Оомикота (Oomycota). Видовой состав изучен недостаточно (6 видов, сем. Пероноспоровые – Peronosporaceae).
Отдел Аскомикота, сумчатые грибы (Ascomycota)118 видов. На данном этапе изучения выявлены в основном паразитические микромицетышироко распространенные в лесных экосистемах.

Отдел Базидиомикота (Basidiomycota)– 1241 вид. Среди базидиальных грибов наибольшим количеством видов (823) представлены агарикоидные базидиомицеты. Наиболее многочисленны сем. Рядовковые (Tricholomataceae), Паутинниковые (Cortinariaceae), Сыроежковые (Russulaceae), что отражает бореальный характер микобиоты. Среди них обнаружено 288 съедобных и 42 ядовитых вида. Видовой состав афиллофороидных грибов изучен недостаточно (331 вид). Гастеромицеты в Пермском регионе специально не изучались. Их обнаружено всего 17 видов. Среди патогенных микромицетов значительное место занимают ржавчинные грибы (69 видов) и головневые (11 видов).

Группа Анаморфные, Несовершенные грибы (Deuteromycota) – 158 видов.
Наиболее обширно в составе микобиоты области представлены базидиальные грибы (Basidiomycota) – 1241 вид и внутривидовой таксон, что составляет 81,5 % от всей микобиоты. На втором месте находятся несовершенные грибы (Deuteromycota) – 158 видов (10,4 %). Сумчатых грибов (Ascomycota) обнаружено 118 видов (7,7 %). Приведенные данные не отражают истинное соотношение грибов разных отделов в области, а лишь показывают степень изученности той или иной группы в настоящее время.
Микоризные грибы. Микориза – симбиоз грибов с корнями высших растений. В настоящее время известно примерно 200 тыс. видов микоризных растений. Микориза бывает в основном наружная (эктомикориза) и внутренняя (эндомикориза).

Эктомикоризные грибы образуют снаружи корня грибной чехол, заметный невооруженным глазом. К эктомикоризным грибам относятся агариковые грибы, некоторые гастеромицеты, сумчатые. Например, белые грибы, подберезовики, подосиновики, рыжики, сыроежки и многие другие. Эндомикоризные грибы  находятся внутри корня в виде гиф и других образований (арбускулы, везикулы). В основном это грибы, относящиеся к отделу Зигомикота.
Значение микоризных грибов для растений заключается в следующем:

Гумусовые сапротрофы. Гумусовые сапротрофы образуют группу видов, участвующих в разложении гумуса почвы. Мицелий их расположен в нижнем слое лесной подстилки и в верхнем горизонте почвы, но они могут расти на совершенно оголенных, лишенных подстилки участках. В основном, это агарикоидные базидиомицеты и гастеромицеты. Встречаются эти грибы на открытых пространствах, например, гриб-зонтик высокий, гриб-зонтик краснеющий, шампиньоны, земляные звезды, дождевики.

Подстилочные сапротрофы. Само название говорит о местонахождении и функциональном значении грибов этой экологической группы. Разложение подстилки – очень важный процесс в жизни экосистем. В разложении подстилки участвуют почти все таксономические группы грибов, однако доминируют аскомицеты, зигомицеты, дейтеромицеты.

Ксилотрофы. Разложение древесины – одно из основных звеньев биологического круговорота веществ в природе. Ведущая роль в этом процессе принадлежит древоразрушающим грибам из различных таксономических групп: базидиомицетам, аскомицетам, дейтеромицетам.

Карботрофы поселяются на старых кострищах, пожарищах, то есть занимают пирогенные местообитания. С одной стороны, их можно рассматривать как результат биохимической адаптации к пирогенным местообитаниям. С другой стороны, это уход от конкурентов в недоступную для них экологическую нишу.

Копротрофы утилизируют органические вещества, находящиеся в экскрементах животных (копрос – навоз). Субстрат богат органическими веществами. Для них этот источник питания является единственным и потому определяет их распространение в природе.

Микотрофы. Разложение и минерализация грибных остатков в природе осуществляются грибами - микотрофами. Они могут поселяться как на живых, так и на отмерших плодовых телах грибов.

18.1.2. Лишайники

Лихенофлора Пермского края на настоящем этапе исследований включает 575 видов, из 2 отделов, 2 классов, 14 порядков, 58 семейств и 158 родов. Огромное большинство лишайников образовано сумчатыми грибами (570 видов), лишь 5 видов лишайников относятся к отделу базидиальных. Среди 14 порядков, представленных на территории края, наибольшую роль играет порядок Леканоровых, к которому относятся 390 видов (67,8 % общего числа видов). Десять ведущих семейств лихенофлоры края представлены в табл. 1, к ним принадлежат 356 видов, относящихся к 74 родам, что составляет 62 % общего числа видов. Основные семейства приводятся в табл.18.1.

Таблица 18.1

Ведущие семейства лихенофлоры Пермского края

Семейство

Число видов

Число родов

Пармелиевые

87

29

Леканоровые

51

7

Кладониевые

42

1

Фисциевые

40

8

Бацидиевые

29

9

Телосхистовые

29

3

Пельтигеровые

20

2

Пертузариевые

20

3

Веррукариевые

20

7

Порпидиевые

18

5

ИТОГО

356

74

Наиболее крупные роды лишайников приведены в табл. 18.2.

Таблица 18.2

Наиболее крупные роды лишайников Пермского края

Род

Число видов

Кладония

42

Леканора

36

Калоплака

19

Пельтигера

18

Меланелия

14

Пертузария

14

Бриория

13

Ринодина

11

Хенотека

10

Ризокарпон

10

Умбиликария

10

Коллема

9

Феофисция

9

Порпидия

9

Уснея

9

Ксантория

9

По строению слоевищ преобладают накипные лишайники (341 вид, 59 % общего числа видов), меньше разнообразны листоватые (137 видов) и кустистые (97 видов). Такое соотношение жизненных форм характерно для всех бореальных лихенофлор.

Видовой состав лишайников горных районов края значительно отличается от видового состава равнинных территорий. Так, из 430 видов, отмеченных в горах, 209 не встречаются на равнине. На равнинной части обнаружено 352 вида, 143 из них не обитают в горах. Общими для равнинной и горной территорий края являются 207 видов.

Здесь представлены предварительные результаты инвентаризации лишайников в Пермском крае. Значительная протяженность территории с севера на юг, наличие горных и равнинных ландшафтов, разнообразие заселяемых лишайниками субстратов предполагают более высокое разнообразие лишайников.

18.1.3. Мохообразные

Печеночные мхи. На начало 2008 г. относительно полно видовой состав печеночников выявлен на территориях заповедников. В «Вишерском» зарегистрировано 97 видов, в заповеднике «Басеги» – около 90. При этом, по оценке Н.А.Константиновой, на этих территориях можно ожидать 120–130 видов.

По остальной части Пермского края имеются лишь сообщения о находках отдельных видов. В общей сложности в крае зарегистрирован 131 вид печеночников из 25 семейств.

Листостебельные мхи. Опубликованы списки видов по четырем участкам: заповедник «Басеги» (205 видов), заповедник «Вишерский» (265 видов), г. Пермь (150 видов), заказник «Предуралье» вблизи г. Кунгура (140 видов). По остальной части края имеются лишь литературные сведения об отдельных находках, а также сборы последних лет из отдельных пунктов восемнадцати административных районов. Составленный на основании этих данных список включает 375 видов листостебельных мхов из 55 семейств. Положение ведущих семейств и родов показано в табл. 18.3 и 18.4.

Таблица 18.3

Ведущие семейства листостебельных мхов

Семейство

Количество видов

Доля от общего числа видов, %

Дикрановые

36

9,6

Мниевые

31

8,3

Сфагновые

30

8,0

Брахитециевые

26

6,7

Поттиевые

25

6,7

Амблистегиевые

24

6,4

Гриммиевые

20

5,3

Бриевые

18

4,8

Политриховые

17

4,5

Плагиотециевые

12

3,2

Итого

239

63,7

Таблица 18.4

Ведущие роды листостебельных мхов

Род

Количество видов

Доля от общего числа видов, %

Сфагнум

30

8,0

Брахитециум

18

4,8

Полия

16

4,3

Дикранум

15

4,0

Бриум

15

4,0

Политрихум

11

2,9

Фиссиденс

9

2,4

Дикранелла

8

2,1

Схистидиум

8

2,1

Гриммия

7

1,9

Плагиомниум

7

1,9

Итого

144

38,4

Исходя из сведений о богатстве бриофлор соседних административных образований (Башкирия – 300–310 видов, Республика Коми – 410–420 видов) и отдельных широтных секторов Урала (Северный – 398 видов, Средний – 353, Южный – 344), есть основания считать, что видовой состав мхов Пермского края выявлен достаточно полно: кажется маловероятным увеличение известного числа видов больше чем на 10 %. Однако небольшое число детально обследованных участков не позволяет оценить как частоту встречаемости большинства видов, так и особенности их распространения. При современном состоянии изученности нет данных для обоснованной оценки степени редкости отдельных видов на территории края в целом, которая требует проведения не только массовых сборов, но и специального поиска конкретных видов в различных, максимально контрастных по набору экологических условий районах.

18.1.4. Сосудистые растения

Флора сосудистых растений Пермского края, изученная наиболее полно, в настоящее время насчитывает по нашим данным 1665 видов и подвидов дикорастущих растений, относящихся к 511 родам и 111 семействам. Основные количественные показатели её приведены в табл. 18.5.

Таблица 18.5

Основные количественные показатели флоры Пермского края


Таксон

Число видов

% от общего числа видов

Число родов

% от общего числа родов

Число семейств

Процент от общего числа семейств

Плауновидные

10

0.6

2

0.4

2

1.9

Хвощевидные

8

0.5

1

0.2

1

0.9

Папоротниковидные

38

2.3

17

3.3

11

8.6

Голосеменные

8

0.4

5

1.0

2

1.9

Покрытосеменные

1609

96.2

486

95.1

96

86.7

в  том числе:

 

 

 

 

 

 

Двудольные

1218

72.1

381

74.4

80

71.4

Однодольные

391

24.1

105

20.7

16

15.3

Всего

1665

511

111

В это число включены все естественно произрастающие виды как аборигенные, так и адвентивные (т.е. занесенные случайно или сознательно; степень натурализации этих видов во флоре края различна). Вместе с тем здесь не учтены культивируемые виды, не встреченные нами вне культуры, т.е. не дичающие. Число аборигенных видов во флоре – 1360.

Основу флоры составляют покрытосеменные; из других отделов относительно многочисленны Папоротниковидные. В почти равном небольшом числе представлены Плауновидные, хвощи и Голосеменные, но роль последних в формировании растительного покрова несравнимо выше.

Наиболее крупные семейства и роды относятся к покрытосеменным; их списки представлены в табл. 18.6 и 18.7.

Таблица 18.6

Наиболее крупные семейства флоры Пермского края

Семейство

Число родов

Число видов

Сложноцветные

51

182

Злаки

48

156

Розоцветные

22

131

Осоковые

8

100

Лютиковые

18

90

Гвоздичные

23

81

Бобовые

16

71

Крестоцветные

35

69

Норичниковые

15

57

Губоцветные

20

46

Таблица 18.7

Крупнейшие роды флоры Пермского края

Роды

Число видов

Роды

Число видов

Осока

76

Очанка

11

Манжетка

52

Колокольчик

11

Лютик

50

Ястребинка

11

Ива

29

Лук

11

Одуванчик

28

Ожика

11

Фиалка

26

Василек

11

Лапчатка

26

Бодяк

10

Полынь

20

Крестовник

10

Горец

19

Пальчатокоренник

10

Мятлик

19

Герань

10

Вейник

17

Гвоздика

9

Ситник

16

Чина

9

Рдест

16

Смолевка

9

Вероника

16

Плаун

9

Астрагал

15

Незабудка

9

Щавель

13

Кипрей

9

Подмаренник

13

Береза

8

Звездчатка

12

Ясколка

8

Овсяница

12

Марь

8

Горошек

12

Ситняг

8

Клевер

11

Хвощ

8

Костер

11

Полевица

8

Молочай

11

Ветреница

8

Во флоре сосудистых растений Пермского края численно значительно преобладают травянистые растения (несколько более 85 % всех видов флоры), по большей части многолетние. Далее по численности располагаются древесные растения (133 вида, 8.4 %), сосредоточенные среди голосеменных и двудольных, 23 вида из которых – вечнозеленые (голосеменные и вересковые); деревьев 41 вид, остальные кустарники и кустарнички. Довольно бедной является группа водных травянистых растений (86 видов, 5.52 %), из которых 49 видов являются собственно водными, 5 видов – земноводными, то есть растущими как в воде, так и на суше; остальные – воздушно-водные. Последние чаще растут в воде на мелководьях, но встречаются и по сырым берегам водоёмов. Самой малочисленной группой являются полудревесные растения – всего 14 видов.

Более чем полторы тысячи видов флоры Пермского края обладают весьма разнообразными ареалами – от охватывающих чуть ли не всю земную сушу ареалов некоторых растений до ограниченных частью территории Пермской области эндемичных видов.

По территории края виды растений также распространены неравномерно. В результате изучения флоры края был разработан оригинальный вариант ботанико-географического районирования региона с выделением 6 районов. В ботанико-географическом районе среднетаежных пихтово-еловых лесов зарегистрировано 893 вида, в районе южнотаежных пихтово-еловых лесов – 1057 видов, в районе широколиственно-елово-пихтовых лесов – 1032 вида, в островной Кунгурской лесостепи – 959 видов, в районе средне- и южнотаежных предгорных пихтово-еловых и елово-пихтовых лесов – 846 видов, в районе северо- и среднетаежных кедрово-еловых горных лесов – 578 видов. Общими для всех районов является почти 1/5 всех видов флоры – 292 вида (18,2 % общего числа видов).

Территории, характеризующиеся уникальными растительными сообществами, высокой степенью биоразнообразия растений или большой численностью редких и исчезающих видов, в подавляющем большинстве случаев объявлены особо охраняемыми природными территориями. Это государственные природные заповедники («Басеги» и «Вишерский»), ландшафтные заказники (7 шт.), комплексные, ландшафтные и ботанические памятники природы (112 шт.), охраняемые ландшафты (85 шт.) и природные резерваты (20 шт.). По-видимому, специалистам ботанического профиля целесообразно подключение к европейской программе «Ключевые ботанические территории» для выявления на основе единых критериев наиболее ценных для сохранения растительного мира объектов в Европе и за её пределами.

Обширную группу (более 210 видов) составляют возделываемые в крае растения (в это число не входят виды, выращиваемые в питомниках и ботанических садах, на клумбах и в вазонах). Это традиционные сельскохозяйственные культуры и многочисленные интродуцированные древесные, кустарниковые и травянистые растения, используемые в лесопосадках или в качестве пищевых, декоративных, технических, медоносных и других культур. Таких растений очень много, и при нынешнем размахе индивидуального садоводства и огородничества становится все больше. Учесть все, что выращивается садоводами-любителями, совершенно невозможно, тем более что ассортимент культур очень динамичен. Однако многие виды культивируются широко, а некоторые практически повсеместно и постоянно. Они не могут не привлекать внимания, поскольку в совокупности выполняют определенные экосистемные функции и должны учитываться во флористических сводках, хотя, конечно, не «на равных» с видами дикорастущими и натурализующимися. Необходимость их учёта диктуется ещё и тем обстоятельством, что некоторые из этих видов с течением времени акклиматизируются и становятся способными внедряться сначала в нарушенные, а затем и в ненарушенные сообщества.

Длительное антропогенное воздействие повлекло за собой значительное изменение естественного растительного покрова Предуралья. В связи с хозяйственным освоением, происходившим особенно интенсивно с середины XVIII в., леса Урала в значительной степени утратили свой первоначальный облик. За два с половиной столетия они неоднократно пройдены рубками, в результате чего во многих местах произошла смена хвойных пород (сосны, ели, пихты, лиственницы, кедра) на лиственные (береза, осина), или, по крайней мере, роль последних в формировании древостоя значительно возросла.

Всю совокупность антропогенных воздействий на растительный мир в конечном итоге можно свести к трём основным формам:

Полное уничтожение растительного покрова происходит при жилой и промышленной застройке, строительстве дорог, отсыпке терриконов и т.п. Последствия полного уничтожения растительного покрова настолько очевидны, что необходимость рассмотрения их отсутствует.

Культурные сообщества (агрофитоценозы, парки, лесокультуры, защитные лесополосы, газоны и проч.), создаваемые на месте уничтоженного естественного растительного покрова, не оказывают столь существенного отрицательного влияния на баланс биосферы, как полное уничтожение растительности, поскольку искусственные сообщества до определённой степени способны выполнять функции естественных ценозов. Однако создаваемые сообщества, с одной стороны, являются источниками чуждых местной флоре видов растений, часть из которых может проявлять высокую степень активности по отношению к видам местной флоры, сокращая численность последних; с другой же стороны, культурные сообщества без вмешательства человека обычно недолговечны.

Синантропизация растительного покрова – самая малозаметная форма реакции растительного покрова на антропогенные воздействия, но приводящая к весьма существенным последствиям, выражающимся в обеднении видового состава флоры; замене коренных растительных сообществ производными и синантропными; замещении эндемичных видов космополитными, стенотопных – эвритопными, автохтонных – аллохтонными; конвергенции растительных сообществ; а также в эволюционных последствиях этого процесса. Все эти явления ведут к снижению биоразнообразия территории, к унификации видового состава разных экотопов и территорий, к снижению уровня стабильности и продуктивности растительного покрова.

Рассмотренные выше явления имеют место и на территории Пермского края; степень их выраженности пропорциональна степени антропогенного воздействия.

В комплексе задач по мобилизации и восстановлению природных ресурсов, решению острейших экономических проблем в условиях рыночной экономики ведущее место принадлежит растительным ресурсам. Важной положительной особенностью растительных ресурсов является их возобновимость (но и истощимость), что, в принципе, позволяет организовать их неистощимое длительное использование.

Следует отметить, что во флоре Пермского края представлены все основные группы хозяйственно-полезных растений, такие как древесинные, кормовые, пищевые, медоносные, лекарственные, витаминоносные, инсектицидные, дубильные, красильные, технические, декоративные.

18.2. Охрана растительного мира

Около 400 видов сосудистых растений флоры Пермского края отмечены не более чем в 4 местонахождениях, то есть являются редкими. Редкие виды в силу ограниченности их распространения потенциально находятся под угрозой вымирания, так как вероятность нарушения их местообитаний в результате человеческой деятельности достаточно велика. Один из достаточно сложных вопросов, которые приходится учитывать при отнесении того или иного вида к категории «исчезающий», это оценка степени угрозы уничтожения его. Важную роль при принятии этого решения играет степень изученности флоры. Если происходит сокращение численности, приводящее к критическому состоянию местных популяций данного вида, то такой вид переходит в категорию исчезающих и нуждающихся в специальных мероприятиях по его охране.

Основные причины сокращения численности – сознательная (сбор и выкопка лекарственных, декоративных и др. групп растений) деятельность человека, рекреация, прямое уничтожение мест обитаний и результат синантропизации .

* Синантропизация – процесс приспособления организмов к обитанию вблизи человека.